Monthly Archives: May 2013

Эволюция экологической ниши рода Babiana семейства Ирисовых на Капском полуострове. Разбор методологии статьи (2)Climate niche evolution in Iridaceae 2

Продолжаем знакомиться с эволюционным моделирование и тестированием моделей у рода Ирисовых Babiana. В предыдущей практической части мы выяснили каким образом можно проанализировать данные с помощью пакета R и подготовить их к эволюционному анализу. Теперь проведем сам анализ.

Очень важно сформулировать тестируемую гипотезу.  Как это сделать?

Итак, нас интересуется каким образом эволюционировала климатическая ниша у рода Babiana. Ранее мы обратили внимание на то, что климатическая ниша существенно отличается между видами, обитающими в биоме Карру и видами, обитающими в биоме Финбош. Так, для видов обитающих в биоме Финбош характерна средняя температура около 14 градусов и более 400 мм среднемесячных осадков. Видам биома Карру присущи более жаркие температуры (17 градусов) и менее 300 мм среднемесячных осадков. Однако,

  • является ли разница между нишами видов двух биомов значимой?
  • является ли она значимой даже и тогда, когда мы учитываем филогенетическое родство между видами?
  • если ответ на предыдущие два вопроса положительный, то какие эволюционные механизмы обусловили эту разницу?
  • являются ли эти механизмы полностью нейтральными или естественный отбор повлиял на эволюцию ниши?

Теоретически, если бы мы анализировали такой набор данных без филогенетического дерева, достаточно было бы провести элементарный  однофакторный дисперсионный анализ.  Тем не менее, ключевым предположением почти любого статистического метода является предположение о независимости наблюдений – в нашем случае это морфологические или экологические признаки видов. В тоже время, мы знаем, что виды одного рода не являются независимым, а, наоборот, находятся в тесном филогенетическом родстве. Следовательно, мы должны каким-то образом учесть этот аспект наших данных в математической модели. По данному вопросу написано большое число научных работ, но самой классической является работа J. Felsenstein Phylogenies and the Comparative Method опубликованная в 1985 году в журнале American Naturalist.

Разумеется, с 1985 года, когда был предложен первый метод анализ морфологических признаков с учетом филогенетических взаимоотношений между видами, было разработано большое число довольно сложных моделей, часто использующих в своей основе стохастические процессы. Для анализа наших данных мы используем пакет для R OUwie, который позволяет протестировать целый набор стохастических моделей. Более подробное описание моделей можно найти в статье Modeling stabilizing selection: expanding the Ornstein–Uhlenbeck model of adaptive evolution (Beaulieu et al. 2012, Evolution).

Мы протестируем 5 эволюционных моделей.

  1. наиболее простая эволюционная модель BM1 предполагает что (1) скорость эволюции ниши между двумя группами (то есть видами двух биомов в нашем случае) идентична и (2) определена только нейтральными процессами
  2. вторая модель BMS преполагает что (1) скорость эволюции ниши между двумя группами различается и (2) определяется только нейтральными процессами
  3. третья модель OU1 предполагает что (1) скорость эволюции ниши между двумя группами идентична однако (2) находится под действием стабилизирующего отбора
  4. четвертая модель OUM предполагает что (1)  скорость эволюции ниши между двумя группами идентична однако (2) обе группы находятся под действием разнонаправленного отбора
  5. пятая модель OUMV (наиболее сложная из пяти) говорит что (1) скорость эволюции ниши между двумя группами различается и (2) обе группы находятся под действием разнонаправленного отбора

Все пять моделей схематически изображены на рисунке ниже, где t1 это некоторый момент времени в прошлом, момент зарождения клады, и t2 – это текущий момент времени, спустя некоторое число миллионов или десятков миллионов лет. Зеленым обзначены графики распределения признака видов группы 1, а голубым – группы 2.

Схематическое изображение механизма пяти эволюционных моделей

Схематическое изображение механизма пяти эволюционных моделей

Обратите внимание, в данном случае виды группируются по биомам, но группировочным фактором может служить любой другой признак, относительно которого вы тестируете гипотезу: например, тип опылителя – влияет ли он на размер цветка? континент – различаются в среднем характеристики вида между континетами, и т.д. Собственно говоря именно категориальный фактор является ключевым в формулировании гипотезы.

Протестируем модели в R. Скачать данные и скрипт можно отсюда (логин, как обычно, public@phylogenetics.ru; пароль: cornus)

Результатом это скрипта будет расчет значений AICc – эти значения позволяют узнать, насколько точно модель описывает данные с учетом числа параметров в модели и количества наблюдений. Чем меньше это значение – тем лучше модель описывает данные.

pr30_2

Мы видим, что наименьшие значения обнаружены у двух моделей OUM и OUMV. Таким образом, мы можем заключить, что экологическая ниша видов в двух биомах (Финбош и Карру) эволюционировала (1) под действием разнонаправленного отбора. Однако, мы не можем заключить, что и скорость эволюции отличалась между группами, потому что улучшение AICc значения для модели OUMV статистически незначимо (разница OUM-OUMV составляет менее 4 пунктов).

Итак, выводом такого анализа будет следующее:

Экологическая (климатическая) ниша видов рода Babiana эволюционнировала под воздействием направленного (или дизруптивного) отбора в биоме Финбош и в биоме Карру.  Виды, обитающие в биоме Финбош характеризуются более холодной и влажной климатической нишей, в то время как виды обитающие в биоме Карру приспособлены к более жаркому и сухому климату.  Возможные механизмы эволюции видов в этих двух направлениях могут быть различными: от простого предположения о том, что эта разница отражает разницу между климатами двух биомов до сложных механизмов связанных с конкурентным вытеснением в одном из или в обоих биомах.

Фотография для заголовка взята с сайта http://www.biodiversityexplorer.org/plants/iridaceae/babiana_tanquana.htm